水生四足動物の大きなサイズは、極端な体のプロポーションによって引き起こされる高い抗力を補います
Jul 25, 2023Communications Biology volume 5、記事番号: 380 (2022) この記事を引用
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この記事に対する著者の訂正は 2022 年 5 月 19 日に公開されました
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中生代のさまざまな海洋爬虫類の系統は、現代の水生哺乳類に見られるように、流線型の体と揚力を利用した効率的な遊泳を進化させました。 魚竜は現代のイルカに似た抗力の少ない体をしていましたが、首長竜は水中翼のような長い手足と、大きく変化する首と胴体のプロポーションを持ち、著しく異なっていました。 数値流体力学を使用して、この極端な形態学的変化の影響を調査します。 体の細さの比率とは関係なく、首長竜は手足が大きいため、同じ質量の魚竜や現生鯨類よりも多くの抗力を発生させたが、体の大きさを考慮するとこれらの違いは有意ではなかったことが判明した。 さらに、首が胴の長さの2倍より長いと、前方に泳ぐコストが大幅に増加する可能性がありますが、この効果は大きな胴の進化によって相殺されました。 さらに、首の長いエラスモサウルス科の首のプロポーションの進化の速度が速いことは、大きな胴体が首の流体力学的制約を解放し、首の極端な拡大を可能にした可能性を示唆している。
テトラポッドは陸から海へ複数回の独立した移行を経験しており 1,2、それぞれが主要な身体計画の革新と関連しています 1,3,4。 中生代には、多数の爬虫類クレードが海に進出し、二次的に水棲になりました 5。その中で、ペルム紀末の大量絶滅後に出現した魚竜と竜翼類は、最も長く存続し、最も多様でした 6。 両グループの派生メンバーは遠洋性となり、中型から大型の体サイズ 7 (つまり体長 2 m 以上)、速い代謝速度、体温調節能力の進化と相まって生態系が変化しました 6、8、9、10。 さらに、彼らは特殊なリフトベースの水泳選手になりましたが、さまざまな方法でこれを達成しました。 そして、竜翼類（すなわち首長竜）を、拡張した腰帯と大きくて硬い水中翼のような足ひれを備えた四足歩行の水中飛行動物として派生させた13、14。 現代のクジラ類の体は持久力とスピードに適応しており 15,16、魚竜の機能的参考資料としてよく使用されています 7,17,18。 しかし、首長竜の遊泳様式は四足動物の中でも独特であり、現生の類似体で同様のボディプランを持つものは存在しません。 その結果、近年、首長竜の遊泳の生体力学が広範な研究の対象となっているが 14,19,20 、その運動生物学の重要な側面は依然として謎のままである。
首長竜の 2 つの異なる体型、短首首長竜形と長首首長竜形は、さまざまなクレードで独立して出現しました 21。 最も極端な体のプロポーションは白亜紀のエラスモサウルス科に見られ、首の長さが最大 6 m に達するものもいた 22,23。 以前の研究では、魚竜は同じ体長の首長竜よりも速い巡航速度に達することができ7,24、首の長い首長竜形態は首の短い形態型よりも遅いことが示唆されていた7,25。 これらの違いは主に、首長竜の非効率的な遊泳モードの仮定に基づいており、程度は低いが、細さ比（FR、全長に対する体の最大深さの割合）の違いに基づいていた。 ただし、全身の形態が抗力に及ぼす影響はまだ完全には理解されていません。
特定の流線型の軸対称形状は、繊度比 4.526,27 で所定の体積に対して最小の抗力を生成します。これにより、FR = 4.5 が水生動物における低抗力の最適な比率であるという仮定につながりました 7,28。 その結果、首の長い首長竜や、最適以下の細さ比を持つ他の細長い水生爬虫類は、「遅い」として分類されています 7,25。 しかし、魚竜における最近の数値流体力学 (CFD) 解析では、体積や質量が等しい体の場合、抗力は細かさの比と相関しないことが示されました 29。 したがって、ここでは首長竜についても FR とドラッグの間のこの関連性を疑問視します。 長いネックは、表面積が大きいため、圧力抵抗を増加させるだけでなく、余分な粘性抵抗を追加するとも主張されています 7,25,30。 最近の首長竜に関する CFD に基づく研究では、前進運動中の抗力は首の長さの影響を受けないと結論付けられています 20。 しかし、完全に水中水泳における抗力の 2 つの主な要素である皮膚摩擦 (つまり、粘性) と圧力抗力の測定は評価されておらず、体重に対する抗力のバランスに対する首の影響も評価されていません 20。
0.05). In these conditions, the drag-related costs of steady swimming of plesiosaurs fall within the range observed in both modern cetaceans and ichthyosaurs. Normalised against a 2.85 m-long Tursiops, the COTdrag for derived plesiosaurs ranges from 0.42, estimated for the large elasmosaur Thalassomedon, to 1.41 in the medium-sized Dolichorhynchops. In the parvipelvians, COTdrag spans from 0.33 estimated for the large Temnodontosaurus, to 1.76 in a 2.5 m-long Stenopterygius. Cetaceans show a smaller lower limit, because they include the largest animal in our sample, a 16 m-long humpback whale, with a COTdrag of 0.13 compared to Tursiops. The estimated cetacean upper COTdrag limit is 1.54 for a 1.9 m Tursiops. On the other hand, comparisons of the total drag power (Pdrag, i.e., the non-mass normalised version of COTdrag) for the same speed of 1 ms−1 (Fig. 3), show a different trend. Pdrag is highest for Megaptera, higher than in any fossil taxa included in this study, and is lowest in Tursiops. Thalassomedon is comparable both in total drag power and COTdrag to the killer whale. Similarly, the thalassophonean pliosaurid Liopleurodon matches the elasmosaurian Hydrotherosaurus in having a similarly low mass-normalised COTdrag but requiring about 4× more total drag power than Tursiops. Smaller forms like the polycotylid Dolichorhynchops and the thunnosaurian Ophthalmosaurus resemble the extant bottlenose dolphin in having a relatively high COTdrag and low total power./p> 0.05). Both groups had similarly low ranges of D/Vtr regardless of neck length, lower on average than in polycotylids. These results stand even if we exclude Aristonectes, which belongs to the aristonectines, an elasmosaur subfamily with reduced neck length23,45. Further comparisons by morphotype show no significant differences between short-necked pliosauromorphs (here arbitrarily including plesiosaurs with neck ratios below 2×) and long-necked plesiosauromorphs (Supplementary Table 4, all two-sample t-tests p > 0.05). The highest values of D/Vtr occur in animals with trunk lengths of 100 cm or less, followed by a steep decrease between 100–150 cm and a steadier decrease in longer trunks. This indicates a strong negative correlation between trunk dimensions and D/Vtr (Pearson’s product-moment correlation between the log-transformed variables, adjusted r2 = −0.92, p = 2.28 × 10−7). The curve that best describes this relationship is the power equation, D/Vtr = 69.76 × Trunk length−0.944 (Fig. 4e), an almost inversely proportional relationship, consistent with the streamlined nature of these animals for which skin friction drag is dominant./p> 3×) occur in taxa with trunk lengths > 150 cm, whereas most sauropterygians had neck ratios of ≤ 2× (Fig. 5a). The great plasticity of body proportions of sauropterygians before and after their transition to a pelagic lifestyle after the Triassic has been well documented21,23,46, but this is the first time that neck and body size have been explored in the context of swimming performance for such a wide sample. We show that overall, sauropterygians and particularly plesiosaurs, mainly explored neck morphologies with little or no effect on drag costs and did not enter morphospaces that were suboptimal for aquatic locomotion (i.e., corresponding to small trunks with long necks; Fig. 5a). In fact, ancestral state reconstruction for trunk length shows that the ancestor of elasmosaurs was likely around 180 cm long and had a relatively short neck with a ratio smaller than 2× (Fig. 5b, c). This indicates that large trunks preceded neck elongation in elasmosaurs and suggests that extreme proportions might have been favoured by a release of hydrodynamic constraints./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 92.5%, Supplementary Table 5). Analysis of non-transformed trunk data shows that through the evolution of Sauropterygia, there was a general increase in trunk length with some higher rates, in Triassic nothosauroids, Jurassic rhomaleosaurids and Cretaceous aristonectine elasmosaurs (Fig. 5d; Supplementary Fig. 4a). Additionally, analysis of the log10-transformed trunk data highlights variation in the small-to-medium size ranges and reveals high rates in Triassic eosauropterygians (Supplementary Figs. 5 and 6). The largest trunks evolved independently in two groups, thalassophonean pliosaurids and elasmosaurid plesiosauroids, with no evidence of high rates in the former. In the plesiosauroids, rates are not particularly high in the basal branches, but they are very high in derived aristonectines, and rates for the whole clade were significantly higher than the background rate in 40% of randomisation tests (Supplementary Fig. 7 and Table 6). A progressive increase in body mass over evolutionary time has been described for various clades of aquatic mammals49 and seems to be a common hallmark of the aquatic adaptation to marine pelagic lifestyles in secondarily aquatic tetrapods44. Whether body size reaches a plateau as is the case in cetaceans49 and what constraints influence the evolutionary patterns of size in plesiosaurs remains unexplored. Against this general trend, some derived plesiosaurs, such as polycotylids, saw a reduction in body size, which might have been related to pressures on niche selection, such as adaptation to specific prey, the need for higher manoeuvrability or other ecological factors. As shown earlier, small sizes require lower amounts of total power for a given speed, and therefore would be favoured if for example food resources were limited. This suggests that, in spite of the energy advantages of large size in terms of reduced mass-specific drag29 and metabolic rates49,50, which make it a common adaptation to the pelagic mode of life, other constraints limiting very large sizes were also at work50,51./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 45%, Supplementary Table 5). Fast rates are consistently seen at the base of Pistosauroidea (including some Triassic forms and plesiosaurs) and, interestingly, also within elasmosaurs (Fig. 5e; Supplementary Fig. 4b). The neck proportions of elasmosaurs were found to evolve at a faster pace than the background rate in 90% of analyses (randomisation test p-value < 0.001 in 80% and < 0.01 in 10% of the sampled trees; Supplementary Fig. 7 and Table 6). Very fast rates in elasmosaurs are concentrated in the most derived branches (i.e., Euelasmosauridia from the late Upper Cretaceous52) and represent both rapid neck elongation in elasmosaurines and rapid neck shortening in weddellonectians (i.e., aristonectines and closely related taxa52). Additionally, various other independent instances of relative shortening of the neck occurred during the evolution of Sauropterygia, most notably in placodonts, pliosaurs and polycotylids, but these are not associated with high rates./p> 106)./p>2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0101%3ATEOPAP%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 21" data-doi="10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2"Article Google Scholar /p>2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0251%3ASSEOEM%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 24" data-doi="10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2"Article Google Scholar /p>
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